全球人口在增加導(dǎo)致糧食生產(chǎn)的需求也在增加。糧食和農(nóng)業(yè)聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）預(yù)測，為了在2050年滿足全球糧食需求，主要谷物作物的產(chǎn)量必須至少翻一番，這意味著目前的產(chǎn)量提高率至少需要提高40%。人們期望作物育種家能夠應(yīng)對這一挑戰(zhàn)，培育出新的高產(chǎn)品種，但在氣候變化的情況下，即使保持目前的增產(chǎn)速度，前景也不明朗。為了滿足對食物不斷增長的需求并提高主要作物的產(chǎn)量，我們需要更好地了解植物如何適應(yīng)限制其生產(chǎn)力的環(huán)境因素，將光照和CO2轉(zhuǎn)化為組織和種子。

盡管大自然提供了許多植物如何適應(yīng)惡劣環(huán)境的例子，但這些例子很少適合在農(nóng)藝環(huán)境中使用，主要是由于經(jīng)濟(jì)學(xué)：任何耐逆品種也必須對農(nóng)民有利。如果脅迫反應(yīng)機(jī)制使植物能夠存活，但降低產(chǎn)量后的不經(jīng)濟(jì)因素不會被農(nóng)民使用。因此，了解限制作物產(chǎn)量的關(guān)鍵參數(shù)——尤其是植物與環(huán)境的相互作用——將有助于我們應(yīng)對不斷變化的環(huán)境條件帶來的糧食安全挑戰(zhàn)。特別是，這些知識有助于為育種計劃提供信息，以更有效地創(chuàng)造和篩選作物品種，以應(yīng)對人口增長和氣候變化的挑戰(zhàn)。植物是自養(yǎng)的；固著生物及其生產(chǎn)力*取決于溫度、光照水平和土壤中無機(jī)物質(zhì)的有效性。陸地植物還受到水資源的限制，因?yàn)閺目諝庵形斩趸夹枰好课找粋€ CO2分子，就會損失數(shù)百個水分子。因此，了解維持水平衡的機(jī)制對于優(yōu)化任何特定環(huán)境中的作物生長和水果生產(chǎn)至關(guān)重要。

生產(chǎn)力-脆弱性權(quán)衡

大多數(shù)環(huán)境條件，如太陽輻射、溫度、相對濕度、大氣中的CO₂水平以及土壤中水的數(shù)量和質(zhì)量，直接影響植物的生化和生理活動，并決定其短期活動和長期生存。植物不斷感知環(huán)境條件并動態(tài)調(diào)整其新陳代謝和生理機(jī)能，以在任何給定時刻最大限度地提高生產(chǎn)力并最大限度地降低風(fēng)險。這種動態(tài)優(yōu)化最重要和研究最多的機(jī)制之一是氣孔的調(diào)節(jié)，氣孔是葉表皮中的孔隙，用于平衡光合作用的CO₂吸收和水分蒸騰。

即使是生長在農(nóng)田里的植物，如果光照強(qiáng)度、溫度和相對濕度發(fā)生變化，在充分澆水和施肥的條件下，也不能在一天中保持最大的活力。植物的生產(chǎn)活動在環(huán)境信號的最佳組合期間達(dá)到峰值，這只會在某些特定的時間發(fā)生一天中的某些時候。對于同一田地不同部分和不同日期的不同植物，每日最佳值也可能不同（稱為空間和時間可變性），因?yàn)樗Q于它們的基因型-環(huán)境相互作用（G×E）。即使是同一片葉子的兩個相鄰小葉，當(dāng)它們暴露在不同的環(huán)境條件下時，也會表現(xiàn)出不同的活性水平。這種高分辨率的空間敏感性是由保衛(wèi)細(xì)胞實(shí)現(xiàn)的，每個保衛(wèi)細(xì)胞都配備了完整的環(huán)境感知系統(tǒng)，控制氣孔的活動，從而控制水和二氧化碳的流動。而光合作用，最基本的生產(chǎn)過程，在整個植物界是相當(dāng)一致的，而且在很大程度上藻類和高等植物之間的相似之處在于，調(diào)節(jié)植物水分平衡的機(jī)制只有在陸生植物在陸地上定居時才得以進(jìn)化。在早期維管植物（如苔蘚）中，這種機(jī)制非常保守，對大氣的蒸發(fā)需求非常敏感，即大氣和葉片之間的水勢差（蒸氣壓虧缺，VPD）。因此，即使空氣稍干，也會引起氣孔迅速關(guān)閉，以保持植物相對較高的含水量。這種被動的水力敏感性或所謂的均質(zhì)行為是非常有效的保護(hù)特性，以維持水平衡，但它的代價是減少二氧化碳吸收和降低生產(chǎn)率。陸地植物對新的和更加干旱的環(huán)境的適應(yīng)涉及到一種替代的、基于植物激素脫落酸（ABA）水平的化學(xué)水力學(xué)機(jī)制的進(jìn)化，脫落酸是保衛(wèi)細(xì)胞對水分脅迫的反應(yīng)。它降低了氣孔對VPD的敏感性閾值，使得氣孔開放的時間更長，使植物能夠在更長的時間內(nèi)生產(chǎn)。然而，化學(xué)水力機(jī)制是以增加對水分脅迫的脆弱性為代價的。ABA依賴的氣孔調(diào)節(jié)也給維管植物帶來了進(jìn)一步的進(jìn)化壓力，促使它們進(jìn)化出多種適應(yīng)水的能力。這包括非常保守的、以氣孔快速關(guān)閉和水勢更穩(wěn)定為特征的等水行為，以及以氣孔更開放為特征的不等水行為，以響應(yīng)環(huán)境變化和增加水分脅迫風(fēng)險。因此，不同的植物對相似的環(huán)境信號有不同的敏感閾值，特別是對脅迫條件。

經(jīng)典的育種過程旨在使作物產(chǎn)量。近幾十年來，育種與施肥、灌溉或殺蟲劑、除草劑等農(nóng)藝/管理過程一起極大地提高了作物的生產(chǎn)能力。事實(shí)上，聯(lián)合國糧農(nóng)組織報告稱，在過去五十年中，最重要的谷物小麥、玉米和水稻的全球平均產(chǎn)量分別增長了180%、150%和120%。然而，這種作物改良的大部分并不是由于光合作用和代謝效率的提高，而是由于葉面積增加、氣孔孔徑增大和/或氣孔保持較長時間開放而導(dǎo)致的光合作用活性的普遍增加。也有人認(rèn)為，許多作物是不等水的；它們對ABA的敏感性較低或產(chǎn)生的ABA較少，對壓力的反應(yīng)，這降低了它們對水分流失的敏感性，使它們面臨更大的脫水風(fēng)險。這就造成了生產(chǎn)力脆弱性困境：由于生長速度快、生物量大、氣孔關(guān)閉反應(yīng)慢，生產(chǎn)力高的品種更容易受到非生物脅迫的影響（圖1）。

圖1.野生型和作物的生產(chǎn)力和脆弱性之間的相互作用

非生物脅迫條件下的作物改良

作物產(chǎn)量潛力的充分發(fā)揮在很大程度上取決于作物生長季節(jié)的時間，在此期間作物具有最佳的生長條件。任何偏離這些都可以被認(rèn)為是“脅迫"，降低植物的生產(chǎn)率。因此，在季節(jié)結(jié)束時獲得的產(chǎn)量是活動的總和減去季節(jié)內(nèi)累積的“懲罰"。對非生物脅迫的相對脆弱性實(shí)際上是農(nóng)業(yè)產(chǎn)量下降的最重要因素之一，因?yàn)樗仁怪参飶氖路烙顒佣皇巧a(chǎn)活動。在這種情況下，作物產(chǎn)量并不總是整個植物的生物量，而是其果實(shí)和種子的質(zhì)量，即在植物生殖階段產(chǎn)生的、收獲和消耗的部分。因此，提高產(chǎn)量的育種計劃追求的目標(biāo)不同于僅僅以增加生物量為目標(biāo)的計劃。

在許多不同的環(huán)境因素中，根際缺水是生產(chǎn)力的主要限制因素。其次是環(huán)境溫度，它通過改變相對濕度直接或間接地影響植物的生化活性空氣中的VPD，然后是光照強(qiáng)度，土壤中氮、磷、硫和必需微量元素的濃度，以及空氣中CO2的濃度，盡管后一種因素的影響并不總是按這個順序。灌溉系統(tǒng)的安裝是防止干旱脅迫和維持生產(chǎn)力的可能解決辦法。然而，它受到水資源的限制。聯(lián)合國糧農(nóng)組織估計，世界上80%的農(nóng)田是雨水灌溉的，到2050年，灌溉可以增加到最大覆蓋率的6.87%；其余地區(qū)仍將依賴雨水作為主要水源（糧農(nóng)組織，2017年）。因此，迫切需要培育對一般非生物脅迫特別是水分脅迫具有更好耐受性的作物。

數(shù)據(jù)與實(shí)踐的差距

植物基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究都致力于提高植物對各種非生物脅迫的適應(yīng)能力，提高植物的生產(chǎn)力。但是，盡管研究人員擁有豐富的遺傳、分子和生理信息，但農(nóng)民可獲得的應(yīng)用相對較少。這種低成功率并不是由于該領(lǐng)域的研究不足造成的；相反，每年有數(shù)千篇關(guān)于這個問題的文章發(fā)表，而且數(shù)量呈指數(shù)級增長。基礎(chǔ)研究向作物新品種轉(zhuǎn)化緩慢的主要原因之一是涉及技術(shù)、生物和動態(tài)環(huán)境的問題非常復(fù)雜。在實(shí)踐中，植物對各種環(huán)境條件組合的復(fù)雜反應(yīng)難以準(zhǔn)確定義，難以相對應(yīng)用，也難以復(fù)制。其他問題是缺乏明確的標(biāo)準(zhǔn)來準(zhǔn)確地定義工廠所經(jīng)歷的應(yīng)力水平，

使用間接和模糊的參數(shù)來測量壓力，而不參考任何直接的生理測量。例如，在一些干旱實(shí)驗(yàn)中，沒有提及或僅部分報告關(guān)鍵環(huán)境參數(shù)，如VPD，這是最重要的參數(shù)之一影響植物蒸騰速率的重要大氣因子。最后，缺乏一個通用術(shù)語來描述植物對不同類型脅迫的反應(yīng)（圖2）。所有這些都使得重復(fù)、比較和從壓力研究中得出結(jié)論變得困難。在許多基礎(chǔ)研究中，研究人員試圖通過在不反映農(nóng)業(yè)環(huán)境的可變性和不確定性的受控和固定條件下使用非農(nóng)藝模式植物來克服其中的一些困難。過去三十年中發(fā)表的80%以上的植物脅迫響應(yīng)研究是非農(nóng)藝試驗(yàn)，主要關(guān)注植物存活而非生產(chǎn)力。其中一個最常見的例子是耐旱植物表現(xiàn)出減少的蒸騰作用，保持綠色的時間更長。然而，這些植物之所以保持綠色，僅僅是因?yàn)樗鼈兺ㄟ^降低生產(chǎn)力來度過壓力。*不能確定它們是否表現(xiàn)出任何農(nóng)藝抗性，即與灌溉對照相比沒有產(chǎn)量損失。

圖2.作物-植物脅迫響應(yīng)術(shù)語

從實(shí)驗(yàn)室到現(xiàn)場

相比之下，育種計劃長期以來一直旨在降低優(yōu)良作物的脆弱性，同時保持高水平的生產(chǎn)力。育種計劃（預(yù)育種）的第一步是確定問題、表征所需性狀并在種質(zhì)或基因資源中找到這些性狀。如果目的是提高生物抗性，問題的定義通常很簡單——例如，植物病原體——抗性性狀的定義很明顯——植物不會出現(xiàn)疾病癥狀，其產(chǎn)量與未經(jīng)處理的對照植物相似—— 并且可以相對容易地測試新品種。然而，改善非生物脅迫反應(yīng)，尤其是干旱反應(yīng)，更具挑戰(zhàn)性，因?yàn)槊{迫定義是動態(tài)的，并且涉及許多基因，導(dǎo)致高度復(fù)雜的性狀和動態(tài)的G×E相互作用。首先，脅迫植物激素ABA對基因調(diào)控具有巨大影響，改變了數(shù)千個基因的表達(dá)譜。因此，準(zhǔn)確定義壓力條件和所需的性狀對于預(yù)育種來說是更重要的一步。然而，許多程序未能滿足該要求。例如，旨在提高干旱條件下作物產(chǎn)量的預(yù)育計劃可能會將快速氣孔關(guān)閉或更深的根系定義為增加土壤水分可用性的目標(biāo)，即作為有利于干旱的性狀。然而，這些性狀只是限制或阻止植物達(dá)到和不得不應(yīng)對干旱脅迫的回避機(jī)制。這些將更適合旨在提高植物生存能力的育種計劃，即使以犧牲產(chǎn)量為代價，例如花園花卉或高爾夫球場草皮。同樣，將更早的開花時間作為目標(biāo)，使作物生命周期在干旱條件建立之前結(jié)束（圖2）不符合生產(chǎn)力提高的定義，即使它有助于開發(fā)適應(yīng)干旱氣候的作物。 雨季短的半干旱氣候或以冬季漫長寒冷和生長季節(jié)短為特征的地區(qū)。

另一個主要挑戰(zhàn)是定義壓力條件和壓力閾值水平。從技術(shù)上講，干旱脅迫的閾值是根際水量(θ) 限制蒸騰作用(θcrit)的點(diǎn)。該閾值主要取決于植物的蒸騰能力及其調(diào)節(jié)；因此，不同的植物將具有不同的θcrit點(diǎn)，這取決于它們的生理、解剖和生化特性，以及它們對環(huán)境大氣條件的敏感性。實(shí)際上，干旱脅迫水平必須根據(jù)植物的生理反應(yīng)特征和與澆水良好的控制相關(guān)的實(shí)驗(yàn)確定（圖3）。

圖3.作物對季節(jié)性干旱反應(yīng)的比較功能表征（功能G×E表型）

植物對環(huán)境反應(yīng)的功能表征

在模擬預(yù)期環(huán)境條件的條件下創(chuàng)建每個候選品系的植物-水-環(huán)境關(guān)系的生理行為特征對于實(shí)現(xiàn)預(yù)育目標(biāo)也很重要。例如，冠層氣孔導(dǎo)度動力學(xué)是產(chǎn)量預(yù)測的一個重要特征。育種者面臨的最大挑戰(zhàn)之一是從早期生長階段和生長季節(jié)過程中定量表征這些功能性狀。

在過去十年中，使用基于圖像的高通量表型系統(tǒng)來解決G×E動態(tài)挑戰(zhàn)的成功有限，因?yàn)榕c更快速的生理變化相比，形態(tài)變化在對壓力的反應(yīng)中出現(xiàn)的相對較晚。例如，缺氮會在幾小時內(nèi)減少蒸騰作用，而可見的泛黃則需要幾天時間才會出現(xiàn)。此外，在環(huán)境條件和植物的生物化學(xué)和生理狀態(tài)之間提供最佳匹配的G×E組合的數(shù)量是如此之多，以至于只有連續(xù)和比較的功能測試才能創(chuàng)建具有代表性的植物行為剖面并預(yù)測其在田間的行為。新的高通量功能表型分析平臺能夠同時連續(xù)監(jiān)測多條生產(chǎn)線的植物-水分關(guān)系，同時自動控制每個工廠的應(yīng)用脅迫條件，在解決這一G×E挑戰(zhàn)（圖3）和為育種家提供復(fù)雜性狀的數(shù)量特征。將這種類型的生理功能特性整合到育種計劃中，將改進(jìn)對親本系的評估和選擇和/或基因發(fā)現(xiàn)，并縮短將有希望的候選者引入該領(lǐng)域所需的時間（圖4）。

最后，植物反應(yīng)的功能特性的一個重要點(diǎn)是植物生長和積累生物量的營養(yǎng)階段與花和果實(shí)發(fā)育的生殖階段之間的區(qū)別。良好的營養(yǎng)生長確實(shí)是產(chǎn)量生產(chǎn)的基礎(chǔ)，因?yàn)楦蟾】档闹参锟梢援a(chǎn)生更多的果實(shí)和種子。然而，如果脅迫傷害了生殖器官，不管植物在營養(yǎng)期的表現(xiàn)如何，都可能導(dǎo)致產(chǎn)量下降。因此，育種應(yīng)將營養(yǎng)生長和生殖生長作為不同的育種目標(biāo)。例如，玉米（Zea mays）是一種具有高抗水分脅迫能力但生殖耐受性較低的等水C4植物。也就是說，如果玉米植株在開花期達(dá)到亞hcrit，它可能會損失其產(chǎn)量的很大一部分，這主要是由于雌花對脅迫的敏感性，盡管植株整體上有能力應(yīng)對脅迫（圖2和圖3）。這可能解釋了為什么在最近的玉米育種計劃中發(fā)現(xiàn)的一些在干旱條件下提高產(chǎn)量的特性與縮短開花吐絲間隔和增加單株穗數(shù)有關(guān)。

圖4.預(yù)育種的優(yōu)化三角形

目標(biāo)：找到理想的植物表現(xiàn)

作為G×E特征的一部分，許多育種計劃使用多地點(diǎn)田間試驗(yàn)，其中在不同環(huán)境條件下測試相同品系。因此，基因型選擇是基于植物在不同環(huán)境條件下的表現(xiàn)。這種方法成本相對較高，多位點(diǎn)方法的成功率相對較低，因?yàn)樗枰蛐偷南嗷ッ艿哪芰Γ灰环矫妫S多生理特性具有很高的可塑性，另一方面，產(chǎn)量也一直很高。這一矛盾的一個類比是，一輛重型越野車也可以贏得一級方程式比賽。尋找表意線需要花費(fèi)大量的時間和資源，因?yàn)橛泻芏酀撛诘暮蜻x人。將功能性G×E特性融入育種前期的早期發(fā)展階段，可以提高種質(zhì)選擇和育種效率從而減少有潛力在該領(lǐng)域表現(xiàn)出色的候選人的數(shù)量（圖4）。迄今為止，只有少數(shù)耐旱基因型從國際玉米與改良中心（CIMMYT）或國際水稻研究所（IRRI）等公共資助項目或私營種子公司獲得釋放。這反映了非生物脅迫反應(yīng)機(jī)制的復(fù)雜性以及實(shí)施農(nóng)藝耐受性和經(jīng)濟(jì)有效解決方案的困難。在2050年之前，尋找對水分脅迫不太敏感、產(chǎn)量更高的“越野一級方程式汽車"作物是一個難以解決的難題。